Порядок Схизейные Schizaeales

 

                                    Семейство схизейные Schizaeaceae

Листья схизейных, как правило, разделены на спороносную и вегетативную части, причем спороносная часть может нисколько не напоминать лист, а быть похожей на палочки, спирали, кисточки и тому подобные структуры. Род Лигодиум (Lygodium) этого семейства отличается гигантскими листьями: их длина может достигать тридцати метров. Они способны к верхушечному росту (как и у большинства настоящих папоротников), что легко объясняет их возникновение.

Схизейные — травянистые, реже лиановидные папоротники, преимущественно тропические и субтропические. Лишь немногие виды встречаются в умеренных областях Северной Америки и Японии, Чили, Новой Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Схизейные, несомненно, древняя группа, история ее началась с каменноугольного периода. Благодаря наличию многих примитивных признаков схизейные считаются одним из самых своеобразных семейств папоротников, привлекающим постоянное внимание ботаников-систематиков, палеоботаников и морфологов.

В пределах одного семейства схизейных можно наблюдать различные типы ветвления жилок листьев и переход от дихотомически расчлененных листьев к симподиальному и перистому типу.
Современных родов схизейных пять:
лигодиум Lygodium 45 видов,
схизея Schizaea 30,
актиностахис Actinostachys 13,
анемия Anemia 90
мория Mohria 2
Эти роды столь своеобразны, что рассматриваются некоторыми исследователями и как отдельные семейства.

Для всех родов схизейных характерны одиночные спорангии с поперечным, почти верхушечным кольцом и специфические споры, признаки которых позволяют с большой точностью определить их родовую принадлежность по рассеянным спорам, находимым в ископаемом состоянии. Особенно обильны находки спор и реже отпечатков листьев на севере Евразии, где современные их представители полностью отсутствуют, и в Северной Америке, где до настоящего времени сохранилось лишь несколько видов. Значительно меньше палеоботанических находок в пределах основной части современного ареала семейства.

Внешняя морфология спорофита очень различна у современных схизейных: от огромных лиановидных лигодиумов (длиной до 30 м) до схизей высотой в несколько сантиметров и таких же миниатюрных актиностахисов, у которых как по размерам, так и по продолжительности жизни может даже доминировать гаметофит. Спорофит актиностахиса иногда представляет собой очень короткое подземное корневище с узким неразделенным листом двухсантиметровой длины.
Стебли или корневища схизейных прямостоячие (схизея, актиностахис, мория, большинство видов анемии) или стелющиеся (часть видов анемии и лигодиума), иногда подземные, короткие или удлиненные, дихотомически разветвленные (лигодиум). Корневище может быть радиально-симметричным (у прямостоячих форм) или дорсивентральным, как у лигодиума, листья которого расположены двумя рядами на верхней поверхности корневища, а корни главным образом на нижней.

Молодые листья и основания их черешков покрыты волосками или чешуями (мория). У малезийских видов лигодиума волоски на остановившихся в росте концах стержня листа имеют вздутое основание, сформированное из большого числа клеток (например, лигодиум ушковидный — Lygodium auriculatum). У анемии корневища обычно густо покрыты красными или буроватыми волосками, а листья шелковистоопущенные.

Отличия в облике у различных родов обусловлены прежде всего разнообразием формы и строения листьев. Листья бывают простыми или чаще рассеченными (иногда веерообразно — у схизеи изящной — Schizaea elegans) от дихотомических до перистых. Их жилки обычно свободные, но у некоторых видов лигодиума и анемии могут сливаться у края. Черешок прямостоячий, тонкий, у актиностахиса и схизеи нередко узкокрылатый.

Спороносные листья обычно мало отличаются от вегетативных. Исключение — анемия тысячелистная (A. millifolia), листья которой резко диморфны.
Фотосинтезирующая пластинка листа схизеи и актиностахиса редуцирована до узкого крыла, несущего один (редко 2) правильный ряд устьиц на нижней поверхности. На листьях нередко имеются двуклеточные железистые волоски, конечные клетки которых при старении или высыхании сморщиваются или отваливаются, а базальные сохраняются, образуя маленькие «бородавки».
У первого из ставших известным ботаникам вида схизейсхизеи вильчатой (Schizaea dichotoma) — наблюдается многократное (2-8 раз) дихотомическое расщепление пластинки листа. Отсюда ее родовое название (от греч. schizo — расщеплять), которое иногда переводилось на русский язык как «разрывница».

Листья лигодиума, нередко ошибочно принимаемые за стебли, вследствие их лиановидного облика, представляют собой уникальное образование в растительном мире. Именно листьям обязан лигодиум своим названием (от греч. lygodes — гибкий, извилистый). На первый взгляд они не похожи на узкие жесткие листья схизеи или актиностахиса. Однако молодые листья лигодиума выглядят так же, как листья актиностахиса пальчатого (Actinostachys digitata).

Листья обладают неограниченным ростом в длину и у старых экземпляров имеют тонкий (диаметром 2-5 мм) ветвящийся стержень, образованный серией последовательных, очень неравных дихотомических ветвлений, при которых одна ветвь продолжает рост, а другая, короткая (называемая первичной) оканчивается спящей верхушкой. Они могут начать рост при повреждении дистальной части листа.

Стерильные листочки (или их доли) с цельным или пильчатым краем; только у лигодиума многоколосого (Lygodium polystachyum) они перистораздельные. Фертильные листочки несут узкие спорангиеносные зоны, развивающиеся на концах большинства жилок. Края спорангиеносных зон пильчатые, средняя жилка развивает очередные короткие боковые жилки, каждая из которых заканчивается единственным спорангием. Особенностью лигодиума является специальный кармашкоподобный индузиальный вырост, защищающий спорангий, прикрепленный вдоль жилки и открывающийся спереди. Как и у других родов схизейных, он представляет собой разрастание эпидермальных клеток листа, а спорангии являются краевыми по своему происхождению.

У анемии и мории листья наиболее соответствуют обычным представлениям о листьях папоротников; они однажды перистораздельные или дважды, трижды перисторассеченные. У анемии листья обычно разделены у основания на 3 пера, из них только два нижние (обычно вертикальные) фертильные, вдоль их конечных жилок в двух рядах располагаются спорангии, иногда столь многочисленные, что полностью закрывают поверхность пластинки фертильной части листа. Спорангии голые или с незначительным защищающим выступом листа, что отражено в родовом названии — анемия — Anemia (от греч. aneimon — голый). Стерильные перья имеют сегменты (перышки), сильно варьирующие по форме и степени рассеченности. У одного из наиболее примитивных видов этого рода (A. colimensis) фертильные перья почти не отличаются от стерильных, как и у видов мории, ближайшего к анемии рода. У мории спорангии распределены по всей длине спороносного листа, похожего по форме на стерильный, по краям каждого его сегмента, вблизи окончания каждой жилки и защищены отогнутым краем листа.

Наибольшее число видов лигодиума встречается в Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании. С ними связаны виды тропической Африки, острова Мадагаскар и Коморских островов. Лигодиум лазящий (L. scandens) имеет разорванный африкано-южноазиатско-австралийский ареал, что, несомненно, свидетельствует о его древности. Тропики Центральной и Южной Америки населены более примитивными видами, значительно обособленными от азиатских. Северная граница ареала лигодиума в восточном полушарии проходит по Японии, а в западном — по штату Массачусетс. На юге лигодиум выходит за пределы тропиков, достигая Новой Зеландии и Южной Африки. Лиановидные лигодиумы встречаются на опушках девственного тропического леса, в тиковых лесах, в зарослях бамбука, иногда как сорняки на банановых плантациях.

Районы обитания лигодиума относительно влажные и в местах, где бывает продолжительный период засухи, встречается только один вид — лигодиум японский (L. japonicum), но листья в неблагоприятное время отмирают. Другие виды более требовательны к влажности и не выдерживают даже временного иссушения (лигодиум закрученный — L. circinatum).

Большинство видов лигодиума встречается в нижнем поясе гор, не выше 1000 м над у ровнем моря, и только лигодиум японский поднимается до 2550 м.
Лигодиум растет на глинистых, реже известняковых почвах, нередко в болотистых местах, особенно в районах с длительным сухим сезоном, а иногда в солоноватых озерах. Новогвинейский лигодиум Меррила (L. merrillii) — полуэпифит, длиной до 8 м, укореняющийся в моховых подушках на высоких деревьях. Некоторые виды стелющиеся, наземные, например лигодиум красивый (L. venustum) в Коста-Рике.
Известны виды ржавчинных грибов, паразитирующих на спорофите ряда видов лигодиума, при этом вторым хозяином является пихта.

Схизея — широко распространенный род не только в тропиках Старого и Нового Света, но и во внетропических районах южного полушария: в Южной Африке, Чили, Новой Зеландии, Тасмании. В северном полушарии современные виды известны только из Северной Америки.

Аналогичную картину представляет ареал рода актиностахис: большинство видов встречается от Индии и Шри Ланка до Южной части Новой Гвинеи, Новой Каледонии, Австралии и Мадагаскара. Особая группа видов распространена в Вест-Индии, Центральной и Южной Америке. Имеется общий для этих двух территорий вид — актиностахис кисточковидный (A. penicillata).\

Необычные по виду папоротники схизея и актиностахис, скорее напоминающие узкими линейными листьями представителей лилейных или ситниковых, а иногда проростки злаков, нередко ускользают от внимания даже опытных ботаников. Например, актиностахис перышковый (A. pennula) не приводился для флоры Французской Гвианы, хотя он обильно растет в островках леса среди саванны вблизи г. Кайенны. Представители этих родов встречаются на бедных кислых, песчаных или торфяных почвах с несомкнутой растительностью, чаще на равнинах и в предгорьях. Есть среди них высокогорные виды, например схизея дудчатая (S. fistulosa), растущая на альпийских болотах и каменистых местах от 2400 до 3750 м над уровнем моря. Схизея малаккская (S. malaccana), также достигающая высот 800-2000 м, встречается на замшелых камнях или как эпифит на деревьях.

Миниатюрная (высотой 3-6 см, изредка до 10 см) северо-американская

схизея маленькая (S. pusilla) весьма похожа на злак, и только при микроскопическом исследовании можно установить, что это все-таки папоротник. Из всего семейства она наиболее далеко заходит на север: в США (Нью-Джерси) и Канаду (Ньюфаундленд, Новая Шотландия). Это реликтовое растение, пережившее в Северной Америке периоды оледенения. Действительно, схизея маленькая может выдерживать довольно низкие температуры. Например, гаметофит в культуре оставался жизнеспособным в течение 13 лет, выдерживая зимние периоды в неотапливаемом помещении. В северо-восточных штатах США схизея маленькая растет на пустошах и сфагновых болотах в ассоциации с клюквой и видами росянки. Близкий вид — схизея мощная (S. robusta), отличающаяся большими размерами и формой листьев,- обитатель дождевых лесов и горных болот Гавайи.

В экологическом отношении многие из схизейных могут считаться ксерофильными, но мория и анемия — наиболее устойчивые к засухе папоротники. Мория встречается в горах на высоте от 1300 до 2300 м на лесных опушках у основания крупных камней и скалистых выступов. Ареал мории включает южную и юго-восточную части Африки, Мадагаскар и Маскаренские острова.

Род анемия ограничен преимущественно Неотропическим царством с наибольшим числом видов на сухих плато Южной Бразилии. Только 7 видов (из 90, входящих в род) известны на Антильских островах и в Северной Америке (до Техаса). Восемь видов, изолированно встречающихся в Юго-Восточной Африке, Абиссинии и Индии, по-видимому, реликты. Особая группа видов, центры разнообразия и эндемизма которой в Бразилии и Мексике, наиболее близка к ископаемым представителям этого рода из меловых отложений Патагонии.
Анемия в Южной Америке растет в лесах на высоте от 400 до 600 м над уровнем моря, на остепненных участках (в Чили и на севере Аргентины) — до 2700 м, а в Южной Африке — в подлеске сухих лесов от 500 до 1500 м.

В странах Юго-Восточной Азии некоторые схизейные, в особенности лигодиум, находят довольно широкое и разнообразное применение. Жесткие прочные и длинные стержневые части листа лигодиума (с диаметром 1,5-2 мм) используются как материал для плетения. Высушенные на солнце осевые части с удаленными листочками, цельные или расщепленные на полоски, имеют различные цветовые оттенки и пригодны без окраски для изготовления шкатулок, корзинок, сигаретных коробок, браслетов, шляп. Браслетам, изготовленным из листьев

лигодиума ушковидного, приписывается магическая сила, предохраняющая от отравления ядами.

Ритуальное значение имеют свежесрезанные растения некоторых видов лигодиума. Они используются в свадебных церемониях, а также празднествах, связанных с различными жизненно важными событиями (постройка дома, посадка или сбор риса, рыбная ловля и т. д.).
Очень молодые листья лигодиумов закрученного и мелколистного съедобны и используются в пищу на острове Ява.

Некоторые виды используются в народной медицине: от лихорадки, кожных болезней, для лечения открытых ран (лигодиум мелколистный). Схизея вильчатая используется при кашле и болезнях горла.
Многие схизейные, особенно лигодиум и анемия, используются в качестве декоративных растений, чаще как комнатных в странах с умеренным климатом, а лигодиумы мелколистный и японский, выращиваемые в садах, даже натурализовались в Северной Америке.

                                        Актиностахис Actinostachys 

Маленькие папоротники с веерообразными тонкими листовыми  пластинками.

Актиностахисы.

А. германский A.germanii

А.кисточковидный A. penicillata

А.крупнобазальный A.macrofunda

А. малоколосый A. oligostachys

 

А. меланезийский A. melanesica

А. пальчатый A.digitata А.перышковый A. рennula

Actinostachys balansae

Actinostachys confusa

Actinostachys inopinata

Actinostachys intermedia

Actinostachys laevigata Actinostachys plana

Actinostachys spirophylla

Actinostachys subtrijuga)

Actinostachys tenuis

Actinostachys wagneri

Actinostachys Wallich

                                       Анемия Anemia   

Родина её — тропические и субтропические районы Америки, несколько видов в Африке.           

Своим названием род Анемия обязан шведскому ботанику Олафу Петеру Самуэлю Шварцу (1760—1818).

Внешне анемия представляет собой красивый папоротник, который в открытом грунте достигает  вполне внушительных размеров. В культуре растение достигает в высоту не более 50 см.

Листья анемии  зелёные, перисто-рассечённые, с 6—8 парами листочков и одним концевым.

Папоротник не переносит попадания прямых солнечных лучей. Наилучшая температура воздуха  — 18—24  °С.

В комнате анемию следует размещать недалеко от окон. Северные окна противопоказаны.

Поливать надо только как следует отстоянной водой, обильно. Но  не следует допускать попадания воды на листья растения и  застоя воды в горшке.

Растение плохо переносит сухой воздух. Для создания благоприятных условий можно поставить горшок с растением на поднос с влажной галькой.

При выращивании в комнатных условиях растение уходит в вынужденный период покоя с октября по февраль. Это связанно с пониженной освещённостью и уровнем влажности в данный период.

Анемии требуется рыхлая почва. Смесь для растения готовят из  1 части дерновой, 2 частей листовой земли, 1 части песка и ещё добавляют кусочки древесной коры и перлит.

Пересаживают 1 раз в 2—3 года. Для пересадки отлично подойдут горшки стандартных размеров.

Размножается  анемия делением куста во время пересадки или спорами.

При пересыхании субстрата листья быстро погибают. Не любит резких перепадов температуры и жизнь на холодном подоконнике. Чувствительно относится к химическим препаратам. Может повреждаться щитовкой и мучнистым червецом.

Обычно растение используют для выращивания в зимних садах и оранжереях.

А. листовиковая A.phyllitidis.

Анемия листовниковая

Рекомендуется для выращивания в комнатах, кроме северных окон, в зимних садах, оранжереях

Максимальные размеры в культуре — до 50 см высотой

Пересадка  через 1-3 года весной в горшки стандартных пропорций. Состав земельной смеси: дерновая земля : листовая земля : песок (1:2:1), с добавлением древесной коры и перлита.  Кислотность (pH): слабокислая (5.0-6.0).

При подсушивании субстрата листья (вайи) быстро погибают. Категорически недопустима пересушка земляного кома.

Нужно избегать резких перепадов температуры, не рекомендуется держать на холодном подоконнике. Повреждается мучнистым червецом и щитовкой, чувствителен к химическим препаратам

В период покоя оптимальная температура — 18-24°C

Размножение посевом спор.

Нужно избегать попадания прямых солнечных лучей. Плохо переносит сухой воздух. Вода для полива должна быть мягкой, с малым содержанием кальция, необходимо избегать застоя влаги в почве

А.тысячелистная A. millifolia

АНЕМИЯ тысячелистная

А.тысячелистная

A. millifolia

Anemia adiantifolia

Anemia ayacuchensis

Anemia bartlettii

Anemia cicutaria

Anemia clinata

Anemia coriacea

Anemia guatemalensis

Anemia hirsuta

Anemia hirta

Anemia jaliscana

Anemia karwinskyana

Anemia mexicana

Anemia oblongifolia

Anemia pastinacaria

Anemia sancta-martae

Anemia speciosa

 

                                      Лигодиум Lygodium 45 видов,

Тропические и субтропические области обоих полушарий. Многолетние, вьющиеся папоротники с развитым угловатым корневищем (побеги отходят в разные стороны). Листья перисто-рассеченные, дланевидно-лопастные, вильчатые, расположены в 2 ряда на верхней поверхности корневища, ветвящиеся дихотомически, тонкие. Спорангии расположены в 2 ряда вдоль краев на концах жилок на нижней поверхности листьев. Умеренно теплые оранжереи. Побеги нуждаются в опоре.

Л. вьющийся L. volubile

Л.закрученный

L. circinatum

Л. извилистый L. lexuosum

Л. красивый L. venustum

Л. лазящий L. scandens

Лигодиум

мелколистный Lygodium microphyllum Л. Меррила L. merrillii

Л.многоколосый L.polystachyum

Л. улиткоообразный

L. circinatum

Л. ушковидный

L. auriculatum

Л.японский L. japonicum

Вьющийся папоротник с ползучим, длинным, разветвленным корневищем. Листья супротивно расположенные, перисто-рассеченные, 10-15 см длиной, состоят из 2-3 треугольных листочков на каждой стороне побега. Листочки дольчатые с выступающей средней долей, по краям зубчатые. Фертильные – длинные, до 40-50 см длиной.

Лигодиум вьющийся L. volubile

Лигодиум вьющийся

Лигодиум извилистый L. flexuosum

Лигодиум извилистый

Лигодиум мелколистный Lygodium microphyllum

Лигодиум МЕЛКОЛИСТНЫЙ

Лигодиум многоколосыйL.polystachyum

Лигодиум многоколосый

Лигодиум палматум Lygodium palmatum

Лигодиум ПАЛМАТУМ

Лигодиум  улиткоообразный Lygodium circinatum

Лигодиум улиткоообразный

Лигодиум японский L. japonicum

Лигодиум японский

                                       Мория Mohria 

Мория кафрская M. caffrorum

Mohria vestita

МОРИЯ ВЕСТИТА

                                         Схизея Schizaea 

Маленькие наземные папоротники. Корневища прямостоячие или коротко ползучие. Листья прямостоячие, скученные в узкий пучок, цельные, узкие, линейные, злаковидные либо веерообразно или многократно дихотомически расщепленные.

Космополит. Преимущественно тропики, иногда умеренная зона земного шара.

В культуре с начала 19 века. В декоративном садоводстве используется 2 вида. Мало распространён.

Теневынослив и тенелюбив. Очень влаголюбив, но не выносит застойного увлажнения. Хорошо растет на почвах, составленных из равных частей торфа и рыхлого суглинка при наличии ампельного дренажа. Рекомендуемый вид устойчив в открытом грунте и зимостоек без укрытия. Размножается спорами, отрезками корневищ.

Оригинальное растение с необычным для папоротника декоративным габитусом. Для альпийских горок.

Схизея вильчатая S. dichotoma

Схизея вильчатая

Схизея дудчатая S. fistulosa

С. изящная Schizaea elegans

Схизея изящная

Схизея малаккская S. malaccana

Схизея маленькая S. pusilla

Восток Северной Америки. Папоротник 6-12 см высоты, весьма похожий на злак. Листья многочисленные, ярко зеленые. Вегетативные листья 2-6 см длины, линейные, сильно скрученные, почти цилиндрические, несколько уплощенные, не ветвистые. Листья, несущие около верхушки фертильные сегменты 8-12 см длины, прямостоячие, цилиндрические, жесткие и гибкие, крепкие, как проволока, очень тонкие. Фертильные сегменты расположены с одной стороны пластинки, почти прямые, 0,6 см длины, перистые, формирующие около 6 довольно плотных, восходящих колосков около 3 мм длины с каждой стороны. Морозостоек до минус 34 °C.

Схизея мощная S. robusta