Тайны папоротников

                               

Предвечерний час объемлет

Окружающий орешник.

Чутко папоротник дремлет,

Где-то крикнул пересмешник.

В этих листьях слишком внешних,

В их точеном очертаньи,

Что-то есть миров нездешних…

Стал я в странном содроганьи,

И на миг в глубинах духа

(Там, где ужас многоликий)

Проскользнул безвольно, глухо

Трепет жизни жалкой, дикой.

Словно вдруг стволами к тучам

Вырос папоротник мощный.

Я бегу по мшистым кучам…

Бор не тронут, час полнощный.

Страшны люди, страшны звери,

Скалят пасти, копья точат.

Все виденья всех поверий

По кустам кругом хохочут. 

В сердце ужас многоликий…

Как он жив в глубинах духа?

Облик жизни жалкой, дикой

Закивал мне, как старуха.

                                    (В.Брюсов)

…Что вы представляете себе при слове «папоротник»? Густолесье, полумрак, влажный запах травы; легенды о таинственном цветке, распускающемся в Купальную Иванову ночь. Более практичные вспомнят суп из папоротника…
   Появились папоротники на Земле одними из первых; называют их тайнобрачными, — браки их, в самом деле, заключаются не на небесах, а в лесной тиши, и размножаются они спорами. Возможно, глубокой летней ночью, если хорошенько прислушаться, можно услышать их споры… И о чём же они спорят?    

Может, о том, как назвать многочисленное потомство?
Конечно, это всё шуточки, но если говорить серьёзно…
Папоротники, папоротниковидные растения (лат. Polypodióphyta), появились они около 400 млн. лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам и циклам, особенностям строения. Внешний облик их настолько характерен, что обычно называют их всех одинаково — «папоротники», не подозревая, что это самая большая группа споровых растений: существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников. Разнообразие форм листьев, удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по Земному шару. Встречаются они в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расщелинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев, но они делают в этом направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а целая система ветвей, расположенных в одной плоскости. Так это и называется — плосковетка, или вайя, или предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Такой вот парадокс! Объясняется он просто: плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист».    Но листовая пластинка уже есть. Нет лишь контуров, в пределах которых листовые пластинки объединились бы так, что их можно было бы назвать листом.

265px-Matteucia_orientalis_kz1
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.                                                                   


275px-Athyrium_filix-femina

   Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные

   Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

   Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.

   Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листья папоротника называются вайями.

265px-Asplenium_ruta_muraria1

   В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани

   Вайи (листья папоротника) развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти листоподобные органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров, обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования. Спорангии размещаются на нижней поверхности листа, в них развиваются гаплоидные споры.

   На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

   По некоторым данным, папоротники произошли от плаунов. Однако часть учёных считает, что хвощи, плауны, мхи и данный отдел произошли от псилофитов. В девонском периоде от споровых папоротников произошли семенные. Они относились к первым голосеменным растениям. От них произошли все остальные голосеменные и, вероятно, цветковые растения.

   250px-Nephrolepis_cordifolia_(Habitus)Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.

   Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.

   Некоторые виды ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).

   Некоторые папоротники (нефролепис, костенец, птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения.    

   Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.

120px-Dicksonia_antarctica_1

   Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

   Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образование ископаемых углей, — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода. Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля. Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

   В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.

   Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом.    

   Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом, ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другим была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:

PSILOTOPSIDA
EQUISETOPSIDA
MARATTIOPSIDA
POLYPODIOPSIDA

   Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

 Полная схема классификации, предложенная Смитом в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл:
Классификация 2006/2007 года
Класс Psilotopsida — Псилотовидные
Порядок Ophioglossales — Ужовниковые
Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
Порядок Psilotales — Псилотовые
Семейство Psilotaceae — Псилотовые
Класс Equisetopsida — Хвощёвые
Порядок Equisetales — Хвощёвые
Семейство Equisetaceae — Хвощёвые
Класс Marattiopsida
Порядок Marattiales — Мараттиевые
Семейство Marattiaceae
Класс Pteridopsida — Папоротниковые
Порядок Osmundales — Чистоустовые
Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
Порядок Hymenophyllales — Гименофилловые
Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
Порядок Gleicheniales
Семейство Gleicheniaceae
Семейство Dipteridaceae
Семейство Matoniaceae
Порядок Schizaeales
Семейство Lygodiaceae
Семейство Anemiaceae
Семейство Schizaeaceae
Порядок Salviniales — Сальвиниевые
Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
Порядок Cyatheales
Семейство Thyrsopteridaceae
Семейство Loxomataceae
Семейство Culcitaceae
Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
Семейство Cibotiaceae
Семейство Cyatheaceae
Семейство Dicksoniaceae
Семейство Metaxyaceae
Порядок Polypodiales — Многоножковые
Семейство Lindsaeaceae
Семейство Saccolomataceae
Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
Семейство Pteridaceae
Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
Семейство Blechnaceae — Дербянковые
Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
Семейство Oleandraceae
Семейство Davalliaceae
Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств:
Классификация 2014 года
Подкласс Equisetidae Warm.
Порядок Equisetales DC.
Семейство Equisetaceae Michx.
Подкласс Ophioglossidae Klinge
Порядок Ophioglossales Link
Семейство Ophioglossaceae Martinov
Порядок Psilotales Prantl
Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
Подкласс Marattiidae Klinge
Порядок Marattiales Link
Семейство Marattiaceae Kaulf.,
Подкласс Polypodiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm.
Порядок Osmundales Link
Семейство Osmundaceae Martinov
Порядок Hymenophyllales A.B.Frank
Семейство Hymenophyllaceae Mart.
Порядок Gleicheniales Schimp.
Семейство Gleicheniaceae C.Presl
Семейство Dipteridaceae Seward & E.Dale
Семейство Matoniaceae C.Presl
Порядок Schizaeales Schimp.
Семейство Schizaeaceae Kaulf.,
Порядок Salviniales Bartl.
Семейство Marsileaceae Mirb.
Семейство Salviniaceae Martinov
Порядок Cyatheales A.B.Frank
Семейство Cyatheaceae Kaulf.,
Порядок Polypodiales Link
Семейство Cystodiaceae J.R.Croft
Семейство Lonchitidaceae C.Presl
Семейство Lindsaeaceae C.Presl
Семейство Saccolomataceae Doweld
Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn.,
Семейство Aspleniaceae Newman,
Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl,

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *